при смене фактора среды, лимитирующего рост растения (лим-фактора), меняется спектр и число генов, детерминирующих один и тот же количественный признак. Именно этот механизм порождает феномен взаимодействия «генотип-среда», выражающийся в смене рангов продуктивности у набора сортов, растущих попеременно в двух или более чем двух средах. Стало ясно, что для научного управления продуктивностью и урожаем необходимо одновременно контролировать пространственное разнообразие и временную динамику лим-факторов среды и разнообразие откликов генетико-физиологических систем растений на смену лим-факторов в онтогенезе. Это можно сделать только в специально сконструированном селекционном фитотроне, технологии селекции в котором имеют очень значимые преимущества и высокую эффективность
1. При смене лимитирующего рост растений фактора внешней среды меняются спектр и число генов, детерминирующих один и тот же количественный признак. Экспериментально доказано, что такие количественные признаки, как интенсивность транспирации» и «интенсивность фотосинтеза», в течение суток детерминируются, соответственно, поочередно двумя и тремя генетическими системами.
2. Если сорта имеют близкие по величине признаки продуктивности на фоне без экологических лимитов, то на фоне, например, засухи все признаки продуктивности этих сортов детерминируются полигенами засухоустойчивости и «пишут» на себе различия вкладов этих полигенов в признаки продуктивности. На фоне холода эти же признаки детерминируются полигенами холодостойкости.
3. Для количественных признаков, подверженных феномену взаимодействия «генотип-среда», невозможно получить стабильную, «паспортную», генетическую характеристику для всех сред.
4. На фоне разных лим-факторов среды генетические детерминации признака (спектр и число генов) будут разными, донорские качества сортов изменятся, поэтому разными должны быть и селекционные технологии, начиная с подбора родительских пар для гибридизации.
ТЭГОКП раскрыла причины того, почему «превращение дикорастущих видов растений в сельскохозяйственные произошло без всякого применения достижений современной генетики и каких-либо представлений менделевской генетики. Современные селекционеры растений с успехом применяют в основном эту же стратегию» [Рекомбинантные молекулы: значение для науки и практики (книга). – М.: Мир, 1980. – С. 270, c. 270]. Стало понятным, почему «никакой существенной корреляции между конечной урожайностью и эффективностью какого-либо определенного биохимического пути не обнаружено» [там же, c. 275].
С позиций ТЭГОКП для резкого повышения эффективности селекции по хозяйственно важным признакам необходимо создать специальный селекционный фитотрон, позволяющий в любую фазу онтогенеза родителей и гибридов «выводить» с помощью «удара» нужным лим-фактором среды всех 8 эколого-генетических систем на признак, закладывающийся в эту фазу, и оценивать характер «противостояния» данной фазы (по уровню признака) лим-фактору-стрессору. Кроме того, в фитотроне можно программировать динамику лим-факторов среды типичного года для любой зоны селекции на Земле, что позволит целенаправленно создавать максимально урожайные сорта для любых зон Земного шара.
Следствием работы ТЭГОКП явилось создание целого рядка Ноу-Хау высоких инновационных технологий эколого-генетического (полевого и фитотронного) улучшения свойств продуктивности растений, а также необходимости фитотронной селекции.
1. Типизация динамики лим-факторов среды для каждой зоны селекции и вида растений на основе приоритетных алгоритмов.
2. Прогнозы возникновения трансгрессий и методы подбора лучших родительских пар на основе расшифрованной природы трансгрессий.
3. Методы экспрессной оценки аддитивности действия ГФС для создания предсортов и сортов.
4. Методы прогноза экологически зависимого гетерозиса и научный подбор родительских пар для гетерозисной селекции.
5. Методы прогноза эффектов взаимодействия «генотип-среда» с помощью алгоритмов анализа типичной динамики лим-факторов в онтогенезе.
6. Методы прогноза генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляций и оптимальные методы отбора лучших генотипов на основе этих прогнозов.
7. Теория и новые принципы построения селекционных индексов (с позиций ТЭГОКП), и новые методы отбора по индексам с учетом типичных динамик лим-факторов среды в разных географических точках.
8. Методы идентификации генотипов по их фенотипам с помощью принципа фоновых признаков и алгоритмов «ортогональной» идентификации по конечным (результирующим) признакам продуктивности и по компонентным признакам на разных фазах онтогенеза.
9. Методы создания стартовых рабочих коллекций селекцентров для каждой зоны селекции РФ.
10. Методы создания стержневых коллекций (core-collections) в банках генетических ресурсов растений.
В фитотроне можно в сотни раз повысить эффективность идентификации (узнавания) единичных наиболее ценных генотипов в расщепляющихся популяциях.
Общепринятая во всем мире система организации селекции растений для генетического улучшения сложных хозяйственно ценных признаков размещает селекционные центры по зонам селекции – регионам, в которых экологические условия (как предполагается) в среднем достаточно однородны, так что новый сорт способен на территории данной зоны в среднем обогнать по продуктивности и урожаю прежний (стандартный)сорт. Однако программа ДИАС показала, что сдвиги генетических параметров популяции ДИАС намного выше в каждой географической точке от года к году, чем их различия между разными точками в один год. Это значит, что если год отборов в F2 не был типичным годом для данной зоны селекции, то вся работа селекционера по подбору пар для скрещивания, трудоемким объемным скрещиваниям и выращиванию F1 (первого гибридного поколения) фактически пропадает. Традиционная структура системы размещения селекционных центров по зонам растениеводства возникла потому, что генетика не могла объяснить селекционерам механизм ВГС – важнейшего феномена повышения урожая в любой конкретной зоне селекции. Отсутствие фундаментальных знаний о природе ВГС и отсутствие методов его прогнозирования и управления им привели к ситуации, когда даже очень опытные и заслуженные селекционеры, пытаясь максимизировать вклад эффекта ВГС в повышение урожая, используют сегодня ту же технологию визуального отбора по фенотипическому уровню признака, которую применяла 10 тысяч лет тому назад первобытная женщина, выйдя из пещеры и отбирая колосья на прилегающем поле проса или пшеницы. Технология повышения вклада ВГС в продуктивность и урожай не подверглась какой-либо модернизации со стороны генетики, экологии, физиологии и других наук за последние 147 лет (это возраст современной генетики).
Уйдя в глубины молекулярной биологии, эти науки отошли от изучения природы ВГС, трансгрессий, генотипических и других корреляций, то есть от работы над задачами, решения которых насущно востребованы человечеством. Как тут ни процитировать известного сельскохозяйственного генетика Дж. Л. Брюбейкера: «Более половины населения нашей плодородной Земли имеет слишком мало пищи, и даже очень глубокое знание гена дает небольшое утешение голодным людям, пока оно не выражается в калориях». С позиций ТЭГОКП четко видны существенные недостатки традиционной структуры современных систем селекции растений.
1. Год отборов из популяции F2 (или М2) для каждого селекционера может быть либо типичным (по динамике лим-факторов среды) для данной зоны селекции, либо нетипичным. В нетипичный год лучшие фенотипы сформируются теми генотипами, которые в типичный год «сядут». Отобрав лучшие фенотипы в нетипичный год и забраковав растения, оставшиеся на делянках F2, селекционер потеряет все лучшие генотипы, способные дать наибольший урожай в типичный год. Вся работа по подбору пар для скрещивания, самого трудоемкого скрещивания (тысячи комбинаций), выращивания F1 и F2 – пропадает зря.
Несовпадение года отборов с типичным годом для данной зоны селекции снижает эффективность селекционного процесса в 3–4 раза, так как в нетипичный год максимальную продуктивность покажут другие генотипы (на признак «выйдут» продукты других генов), а не те, которые в типичный год дадут максимальный эффект ВГС по продуктивности. Типичные годы, которые обычно бывают от 4 до 6 в каждом десятилетии, позволяют селекционеру использовать в среднем только 5 летних сезонов из 10. Зима не используется, но это – сезон, то есть селекционер работает только 5 сезонов из 20. Если отборы из поля перенести в фитотрон, где буквально поворотом рукояток можно создать типичный год для любой точки Земли и любой зоны селекции, и применить наш принцип фоновых признаков для идентификации генотипов при отборе (повышающий надежность «узнавания» генотипов единичных растений до 1000 раз), а сам селекционный процесс ускорить в 4 раза созданием типичных динамик лим-факторов среды по фазам онтогенеза для конкретной зоны селекции, то можно в несколько раз повысить итоговую эффективность селекции.
2. А.С. Серебровский подчеркивал: «Для генетика-аналитика основной интерес представляют особенности генотипического каркаса популяции, и все его усилия должны быть направлены на то, чтобы обнажить этот каркас от одевающего его паратипического покрова». При отборе в поле «генотипический каркас» популяции F2 закрыт не только «паратипическим покровом», то есть экологическим шумом (ЭШ), который обычно составляет 70–80% от фенотипической изменчивости (генотипическая изменчивость обычно составляет около 10–30%). На делянках F2 присутствуют еще генотипический конкурентный шум (ГКШ) и экологический конкурентный шум (ЭКШ). Их величины превышают в 4–10 раз генотипическую изменчивость, которую необходимо «увидеть» селекционеру при отборе. Оценки разрешающей способности визуальных отборов в поле проведены П.П. Литуном. В среднем – это 0,01%, то есть селекционер, отобрав по фенотипу 10000 растений, получит одно генетически действительно ценное.
1. принцип фоновых признаков (включен в энциклопедию Basic Life Science, Нью-Йорк, Лондон, Бостон), способный повысить надежность идентификации до1000 раз,
2. принцип «ортогональной» идентификации, работающий с еще большей эффективностью, и принцип метамерной идентификации для хвойных моноподиальных деревьев.
При идентификации лучших генотипов и отборе их из популяций F2 в фитотроне можно легко убрать шумы ГКШ и ЭКШ путем посева зерен F2 в кассеты с вертикальными трубками, изолирующими корни растений друг от друга, и уменьшить ЭШ тщательным перемешиванием и выравниванием субстрата. Это резко повысит эффективность работы принципа фоновых признаков. В поле с помощью фоновых признаков П.П. Литун [Литун П.П. Доклад на 4-м Всесоюзном Съезде ВОГИС. 2 февраля 1982 г. Кишинев.] поднял эффективность отборов уникальных генотипов с 0,01 до 15%. В фитотроне эффективность идентификации генотипов на основе принципа фоновых признаков может быть доведена до 80–90%. В кассетах можно оценивать генетическую толерантность к загущению агроценоза по отдельным растениям F2, в поле эту работу можно делать только в F5–F6, когда появляется возможность организовать делянки с градиентом густот, что требует наличия большого количества семян в каждой семье и потери времени до F6 (4 года). В фитотроне можно в любую фазу онтогенеза легко организовать один-единственный (действующий в течение нужного промежутка времени) лим-фактор внешней среды, и на его фоне подобрать фоновый признак с максимально эффективной разрешающей способностью для идентификации генетических систем, «противостоящих» данному лим-фактору.
Таким образом постепенно сформируется «библиотека» фоновых признаков для прецизионной идентификации наиболее ценных генетических систем, повышающих урожай. В полевых условиях организовать такую работу в принципе невозможно.
3. В современном растениеводстве открытого грунта пока отсутствуют методы строгой идентификации лим-факторов среды, действующих на разных фазах онтогенеза растений. Для закрытых систем, в том числе для ферментеров и для закрытого грунта в ростовых камерах, А.Г. Дегерменджи, Н.С. Печуркин А.Н. Шкидченко разработали хорошую формализованную теорию и алгоритмы идентификации лим-фактора путем поочередного «покачивания» каждого из факторов среды в замкнутой системе. Это в принципе позволяет отобрать нужные эколого-генетические системы для каждой фазы онтогенеза на фоне типичной динамики лим-факторов конкретной зоны селекции. «Фазовая» селекция позволит создавать сорта, превышающие стандартные по урожаю
не на 3–4 ц/га, а на 8–12 ц/га и более.
4. Каждый селекционер, например, работающий с пшеницей, ежегодно организует 1000 скрещиваний и более. Это вызвано тем, что до последнего времени не была расшифрована эколого-генетическая структура трансгрессий и отсутствовала строгая теория подбора родительских пар для гибридизации.
Сейчас механизм трансгрессий расшифрован, теория подбора пар в основном создана, поэтому сейчас для надежного получения трансгрессий достаточно
скрещивать не 1000 сортов, а лишь 5–6 родителей, прошедших строгий эколого-генетический подбор. Это означает, что возможно сокращение объемов гибридизации в 200 раз по сравнению с традиционной полевой селекцией.
5. В поле при селекции на скороспелость короткие фазы онтогенеза (например, фазы «выход в трубку» и «колошение») протекают так быстро, что почти невозможно измерить их генетический полиморфизм и надежно подобрать пары для скрещивания: один родитель – с наиболее короткой фазой «выход в трубку»,
другой – с кратчайшей фазой «колошение». Работы Г.А. Макаровой [Макарова Г.А. Наследование продолжительности межфазных периодов онтогенеза яровой пшеницы в связи с селекцией на скоро- спелость // Сельскохозяйственная биология. – 1996. – No 1. – С. 23–31] показали возможность «растянуть» эти фазы в условиях закрытого грунта, четко их увидеть и создать генотипы, на 10–12 дней более скороспелые, чем родительские сорта твердой пшеницы.
6. В фитотроне можно создавать любые типы и уровни засоления и кислотности почвы, что очень сложно осуществить в полевых экспериментах. Так, Международный центр Консультативной группы по сельскохозяйственным исследованиям «ИКАРДА» (Сирия) совместно с АО КазАгроИнновация недавно организовал под Кзыл-Ордой проект селекции ячменя на солестойкость, засухоустойчивость и устойчивость к весенним заморозкам. Главный метод –диагностирование соле- и засухоустойчивости на ранних фазах роста и развития в фитотронных камерах с помощью маркерных черт высокой продуктивности.
7. В фитотроне легко воздействовать на растения ультрафиолетом, моделируя эффект «озоновых дыр», чего нельзя сделать в поле. Селекция на устойчивость растений к ультрафиолету объявлена ФАОООН всемирной актуальной проблемой.
8. В фитотроне можно строго количественно вести селекцию на увеличение выделения корнями пшеницы, ячменя и других злаковых культур аллопатических веществ, угнетающих и даже убивающих сорняки на полях. Это новое направление селекции успешно реализуется сейчас в Японии и Китае в специально сконструированных фитотронных камерах.
9. В фитотроне можно строго организовать эксперименты по взаимодействию градиентов почвенных лим-факторов с метеорологическими, градиентов средств химической и биологической защиты, градиентов заражения болезнями и вредителями и т. п.
10. Благодаря искусственной выравненности лим-факторов (почвенных и метеорологических) в фитотроне можно существенно сократить число растений в повторностях и число самих повторностей при организации эксперимента, что позволит уменьшить себестоимость селекционного процесса.
11. Сейчас множество людей на Земле, особенно женщины и дети, страдают от недостатка микроэлементов в пище. По данным Академии питания Казахстана, более полутора миллионов человек в Казахстане поражены железодефицитной анемией. Добавки микроэлементов не решают проблемы, надо повышать естественное содержание микроэлементов в зерне. Недавно сформулирован биологический (селекционно-генетический) подход естественного повышения содержания микроэлементов в растениях. Он получил название «биофортификация». Под эгидой ООН, Всемирного банка, Консультативной группы по международным сельскохозяйственными исследованиям (КГМСХИ) начата реализация международной программы Harvest Plus. Это – альянс из 40 научных организаций, занимающихся генетикой и селекцией сельскохозяйственных культур (в основном зерновых) для повышения содержания микроэлементов. Международный центр пшеницы и кукурузы (СИММИТ, Мексика) является одним из лидеров этой важнейшей программы. Первый этап–изучение генетической вариабельности содержания железа, цинка и бета-каротина в пшенице, рисе, кукурузе, просо, сорго, картофеле и др., оценка генетической стабильности повышенного содержания микроэлементов, оценка взаимодействия «генотип среда» применительно к признакам содержания в зерне железа и цинка, оценка взаимодействия «генотип-технология» –по тем же признакам. Эти работы не могут быть выполнены без фитотрона особой конструкции с возможностью точного составления микроэлементного состава субстрата.
12. Только в фитотроне возможна селекция на способность генотипа давать много качественной продукции в закрытом грунте при недостатке света (экономия электроэнергии) и при пониженной температуре (экономия топлива).
13. Только в фитотроне можно строго количественно изучать генетику минерального питания растений и вести селекцию на высокую «оплату» урожаем малых доз азота, фосфора, калия и других элементов минерального питания. Известно, что в общую себестоимость растениеводческой продукции стоимость азотных удобрений вносит вклад порядка 50–60%.
14. Только в фитотроне при снятии всех лим-факторов внешней среды можно увидеть чисто морфологические различия сортов по количественным характеристикам. Сравнивая уровень агрономически важного признака данного сорта на определенном уровне лим фактора с эталонным уровнем того же признака на без лимитного фоне, можно получать строгие количественные оценки снижения уровня признака, то есть количественно определять степень адаптивности сорта к данной напряженности лим-фактора.
15. Только с помощью селекционного фитотрона можно организовать обратную связь процедур сортоиспытания с селекционером. Например, новый сорт селекционера превысил стандарт на 5 ц/га. В фитотроне на фоне типичной динамики лим-факторов среды данной зоны селекции быстро изучаются 7 систем продуктивности (аттракции, микрораспределений пластических веществ, адаптивности, горизонтальной устойчивости, «оплаты» лим-факторов почвенного питания, толерантности к загущению и вариабельности длин фаз онтогенеза), и селикционер легко получает информацию, например: «Холодостойкость в фазе наполнения увеличилась, но засухоустойчивость в то же время в фазе кущения была ослаблена. Причем фаза кущения является наиболее важной, поскольку в это время закладывается компонентный признак «количество зерен на растение». Если вы затем повысите засухоустойчивость фазы кущения, то ваш следующий сорт прибавит еще 5 ц/га».
16. Только в селекционном фитотроне может быть эффективно «перелопачена» коллекция ВИР им. Н.И.Вавилова для обнаружения максимальных эффектов ВГС для каждой зоны селекции РФ и для каждой фазы онтогенеза любой культуры. Сегодня в ВИР (как и вообще в Российской Федерации) нет конвейерной технологии по оценке конкретных донорских качеств сортов по агрономически важным характеристикам для типичных лет в разных зонах селекции.
17. Сегодня хорошо известно, что глобальное потепление климата происходит на Земле не равномерно по всей поверхности Земли, а «пятнами», например, в Европе быстрее всего «теплеет» на севере Франции на западе Ленинградской области. Предвидеть картину «пятнистости» России через 40–50 лет не может никто. Если сегодня в России будет построен особой конструкции селекционный фитотрон, то в нем можно будет для любого климатического «пятна» оперативно, точно и быстро создать оптимальный сорт любого вида сельскохозяйственных растений или лесных пород.
18. Кроме резкого повышения эффективности селекции, которую может обеспечить ТЭГОКП, человечеству срочно необходимы пищевые технологии 3-го поколения, то есть прямое питание белком растений, ноне животных. Если урожая семян сои, собранного с 1 га, хватит для пропитания одного человека в течение 5560 дней, то за счет мяса, произведенного коровой, съевшей этот урожай семян, человек может прожить только 193 дня. Энергетическая расточительность животноводства очевидна. Переход людей на прямое питание белком растений позволит увеличить производство продовольствия на Земле в 3–4 раза, сократив энергозатраты в 6–8 раз. Традиционные пищевые культуры – пшеница и кукуруза (зерно) – дают с 1 га соответственно 350 и 390 кг белка, клевер – 1000 кг, а люцерна и эспарцет – по1300– 1500 кг. Белки этих трав очень ценны. Эталон – белок сои – по питательным свойствам практически равноценен белку женского молока, и в семенах сои белка почти в два раза больше, чем в мясе. Очень важно то, что в себестоимость урожая пшеницы и кукурузы 50–60% вносит цена азотных удобрений, а для бобовых трав они не нужны. Улучшение белков бобовых трав можно успешно вести только в фитотроне, изучая действие отдельно взятых лим-факторов на количество и качество белка и их разных комбинаций для точного определения оптимальных зон производства растительного белка на территории России.
За счет описанных двух рычагов (новых селекционных фитотронных технологий и пищевых технологий 3-го поколения) можно обеспечить качественной пищей более 10 млрд человек, которые обязательно появятся на Земле к 2050 г.
Powered by Froala Editor